La teoría de la evolución de Darwin se considera,
con justicia, como el mayor principio unificador de la biología. Darwin no fue
el primero en proponer una teoría de la evolución , pero fue el primero que
describió un mecanismo válido por el cual podría ocurrir. Su teoría difería de
teorías previas en que él imaginaba a la evolución como un proceso doble, que
dependía: 1) de la existencia de variaciones heredables entre los organismos, y
2) del proceso de selección natural por el cual algunos organismos, en virtud de
sus variaciones heredables, dejaban más progenie que otros.
Existen numerosas evidencias que ponen de manifiesto la existencia del proceso evolutivo. Distinguiendo el campo del que provienen, pueden reconocerse cinco fuentes de evidencia: la observación directa, la biogeografía, el registro fósil, el estudio de las homologías y la imperfección de la adaptación.
Desde la época de Darwin, se ha acumulado una gran cantidad de nuevas evidencias en todas estas categorías, particularmente en los niveles celular, subcelular y molecular, que destacan la unidad histórica de todos los organismos vivos. Una debilidad central de la teoría de Darwin, que permaneció sin resolver durante muchos años, fue la ausencia de un mecanismo válido para explicar la herencia.
En la década de 1930, el trabajo de muchos científicos se plasmó en la Teoría Sintética de la evolución, que combina los principios de la genética mendeliana con la teoría darwiniana. La Teoría Sintética ha proporcionado -y continúa proporcionando- el fundamento del trabajo de los biólogos en sus intentos por desentrañar los detalles de la historia de la vida.
La teoría de Darwin
Charles Darwin no fue el primero en proponer que la diversidad de los organismos es el resultado de procesos históricos, -pero el reconocimiento por la teoría de la evolución le pertenece por dos razones. En primer lugar su "larga argumentación"' -como fue caracterizado El Origen de las Especies- dejó poca duda acerca de que la evolución había ocurrido en realidad y, de esta manera, marcó un punto de viraje en la ciencia de la biología. La segunda razón, que está íntimamente vinculada con la primera, es que Darwin percibió el mecanismo general en virtud del cual se produce la evolución.
El concepto original de Darwin y de Wallace acerca de cómo ocurre la evolución todavía sigue proporcionando el marco básico para nuestra comprensión del proceso. Ese concepto se funda en cinco premisas:
a. Los organismos engendran organismos similares; en otras palabras, hay estabilidad en el proceso de la reproducción.
b. En la mayoría de las especies, el número de individuos que sobreviven y se reproducen en cada generación es pequeño en comparación con el número total producido inicialmente.
c. En cualquier población dada ocurren variaciones aleatorias entre los organismos individuales, algunas de las cuales son hereditarias, es decir, que no son producidas por el ambiente.
d. La interacción entre estas variaciones hereditarias, surgidas al azar, y las características del ambiente determinan en grado significativo cuáles son los individuos que sobrevivirán y se reproducirán y cuáles no. Algunas variaciones permiten que los individuos produzcan más descendencia que otros. Darwin llamó a estas características variaciones "favorables" y propuso que las variaciones favorables heredadas tienden a hacerse cada vez más comunes de una generación a otra. Este es el proceso al que Darwin llamó selección natural.
e. Dado un tiempo suficiente, la selección natural lleva a la acumulación de cambios que provocan diferencias entre grupos de organismos.
Evidencias del proceso evolutivo
La formulación de la teoría evolutiva se sustentó en un gran número de datos, a los que se han sumado posteriormente numerosas evidencias que ponen de manifiesto la evolución histórica de la vida. Podemos clasificar estas evidencias distinguiendo las cinco principales fuentes de las que provienen: la observación directa, el estudio de la biogeografía, el registro fósil, el estudio de las homologías y la imperfección de la adaptación.
La observación directa permite apreciar, en algunos casos, la acción de la selección causada por las presiones de la civilización humana sobre otros organismos. Estos casos representan el cambio en pequeña escala que ocurre dentro de las poblaciones (microevolución). Entre los ejemplos modernos de selección natural, que actúa sobre variaciones aleatorias, se encuentra el aumento en la frecuencia de una variante negra de Biston betularia en áreas industriales, el incremento de las bacterias resistentes a antibióticos, los múltiples logros de la selección artificial y la constatación de las variaciones existentes entre poblaciones naturales pertenecientes a una misma especie.
En el método para detectar y aislar bacterias resistentes a las drogas. a) Las bacterias son cultivadas en un caldo que contiene nutrientes. b) Se esparce una muestra de la suspensión celular sobre la superficie de una placa de Petri que contiene un caldo nutritivo solidificado con agar. c) Se incuba la placa hasta que se visualizan las colonias individuales. d) Se utiliza un trozo de paño aterciopelado, ajustado alrededor de un bloque cilíndrico, para transferir una muestra de las colonias a otra placa de Petri que contiene un medio sólido con el antibiótico penicilina y que constituirá una réplica de la original. e) Sólo las bacterias resistentes a la penicilina crecerán en la placa que contiene el antibiótico.
Los ejemplos mencionados apoyan la propuesta de Darwin de la selección natural como principal mecanismo del cambio evolutivo. Sin embargo, si bien ilustran significativamente el cambio que ocurre dentro de las poblaciones, no constituyen por sí mismos evidencias del cambio evolutivo que ocurre por encima del nivel de las especies (macroevolución).
Las evidencias del cambio evolutivo a gran escala provienen de otras fuentes:
Los datos provenientes de la biogeografía evidencian qué tipos particulares de organismos se encuentran en áreas geográficas específicas, pero no en otras áreas de clima y topografía similares. Las observaciones de Darwin acerca de la distribución geográfica y una multitud de otros ejemplos biogeográficos constituyen una fuerte evidencia de que los seres vivos son lo que son y están donde están a causa de los acontecimientos ocurridos en el curso de su historia previa.
Otra línea de evidencias que ponen de manifiesto la ocurrencia de la macroevolución es la proporcionada por el registro fósil, que muestra que los organismos tienen una larga historia y que han cambiado en el curso del tiempo. El registro fósil revela una sucesión de patrones morfológicos en la que las formas más simples generalmente preceden a las más complejas. Los estudios geológicos y la recolección de especímenes vegetales y animales formaban parte de las actividades de Darwin durante el viaje del Beagle. Las costas de Sudamérica eran de interés particular, porque mostraban evidencias de extensos cataclismos con muchos estratos geológicos expuestos.
Otra prueba importante de la evolución a gran escala que se desprende del análisis del registro fósil está dada por la secuencia de aparición de ciertos grupos de organismos que permite deducir un orden evolutivo para esos grupos: primero peces, luego anfibios, luego reptiles y finalmente aves y mamíferos.
Una línea de evidencias adicional del proceso evolutivo proviene del estudio comparativo de las denominadas estructuras homólogas y de las vías bioquímicas. Las homologías entre las estructuras, los patrones de desarrollo y la unidad bioquímica de organismos diversos denotan una ascendencia común. Las similitudes que expresan homologías son poco explicables en términos de su funcionalidad. La pata del caballo, el ala del murciélago, las aletas de una ballena están constituidas sobre la base de un mismo patrón, que incluye los mismos huesos en posiciones relativas similares. Los miembros con cinco dedos son homólogos en la medida que constituyen una similitud entre especies, que no está justificada funcionalmente. Para los naturalistas predarwinianos, ésta era una evidencia de la existencia de un "plan de la naturaleza", en un sentido místico. Para los biólogos evolucionistas, es la evidencia del origen común de estos grupos, a partir de un antecesor común que tenía cinco dedos. Si las especies hubieran sido creadas separadamente, sería imposible interpretar esta coincidencia.
Finalmente, una última línea de evidencia proviene de los estudios sobre la adaptación, también llamada la "imperfección" de la adaptación. En el curso de su carrera como naturalista, Darwin acumuló una enorme cantidad de información sobre los organismos vivos. Sobre la base de este vasto conocimiento, Darwin sabía que no todas las adaptaciones -"dispositivos"- son perfectas. Las adaptaciones simplemente son tan buenas como pueden serlo. Lejos de ser una dificultad para los evolucionistas, según lo muestra un análisis cuidadoso, la imperfección de muchas adaptaciones constituye una quinta línea de fuerte evidencia en apoyo de la evolución.
Darwin encontró numerosos ejemplos en los que comprobó que la evolución, muy lejos de operar como un delicado ingeniero que diseña y construye a cada especie a partir de un plan preconcebido y de materiales óptimos, se parecería más a un zapatero remendón que pone parches sobre diseños preexistentes. Las adaptaciones proveen evidencia no sólo de que en las poblaciones ocurren cambios graduales a lo largo del tiempo en respuesta a fuerzas selectivas del ambiente, sino también de que muchas de ellas distan de ser perfectas como consecuencia de las restricciones dadas por la historia evolutiva del grupo.
La selección
natural
De acuerdo con el propio relato de Darwin, el concepto de selección natural se le ocurrió en 1838 leyendo el "Ensayo sobre el principio de población" de Malthus. Darwin comprendió que todas las poblaciones -no sólo la población humana- están condenadas potencialmente a exceder los recursos de los que depende su existencia. Sólo una pequeña fracción de los individuos que podrían existir, nace, sobrevive y llega a reproducirse. Según Darwin, los que sobreviven son los que se encuentran "favorecidos", para usar su propio término, por ser portadores de ligeras variaciones ventajosas. Este proceso de mayor supervivencia y reproducción de los "favorecidos" fue llamado por él selección natural, por analogía con la selección artificial practicada por los criadores de animales y plantas domésticos.
De acuerdo con el propio relato de Darwin, el concepto de selección natural se le ocurrió en 1838 leyendo el "Ensayo sobre el principio de población" de Malthus. Darwin comprendió que todas las poblaciones -no sólo la población humana- están condenadas potencialmente a exceder los recursos de los que depende su existencia. Sólo una pequeña fracción de los individuos que podrían existir, nace, sobrevive y llega a reproducirse. Según Darwin, los que sobreviven son los que se encuentran "favorecidos", para usar su propio término, por ser portadores de ligeras variaciones ventajosas. Este proceso de mayor supervivencia y reproducción de los "favorecidos" fue llamado por él selección natural, por analogía con la selección artificial practicada por los criadores de animales y plantas domésticos.
La selección natural se define
como la reproducción diferencial de genotipos que resulta de las interacciones
entre los organismos individuales y su ambiente y, de acuerdo con la Teoría
Sintética de la evolución, es la principal fuerza de la evolución. La selección
natural puede actuar produciendo cambios o manteniendo la variabilidad dentro de
una población.
La selección natural puede
operar solamente sobre las características expresadas en el fenotipo. La unidad
de selección es el fenotipo completo: la totalidad del organismo. En casos
extremos, un sólo alelo puede ser decisivo en la selección pero, generalmente,
un fenotipo exitoso es el resultado de la interacción de muchos genes.
Las tres tipos principales de selección natural son la selección normalizadora, la selección disruptiva y la selección direccional. Otro tipo de selección es la selección dependiente de lafrecuencia y una quinta categoría es la selección sexual.
Las tres tipos principales de selección natural son la selección normalizadora, la selección disruptiva y la selección direccional. Otro tipo de selección es la selección dependiente de lafrecuencia y una quinta categoría es la selección sexual.
La selección natural implica
interacciones entre organismos individuales, su ambiente físico y su ambiente
biológico -es decir, con otros organismos-. Generalmente, el resultado de la
selección natural es la adaptación -aunque imperfecta- de las poblaciones a su
ambiente. La adaptación al ambiente biológico resulta de la interacción
recíproca de especies de organismos, es decir, de la coevolución . La postura
clásica que considera a la evolución como un proceso de creciente adaptación a
partir de la acción de la selección natural ha recibido numerosas críticas.
Se han propuesto que la
fijación azarosa de rasgos neutrales, los procesos de alometría y heterocronía,
el efecto pleiotrópico y el ligamiento genético, los emergentes arquitectónicos
y las variaciones ambientales sin base genética pueden dar origen a nuevas
características, en forma alternativa a la selección natural. Recientemente, se
han introducido nuevos conceptos relativos a la adaptación para distinguir la
función actual de una estructura del proceso que explica su origen. Entre ellos,
se cuentan la exaptación, la no aptación y la aptación, para denominar
conjuntamente a las exaptaciones y las adaptaciones.
Selección natural y
mantenimiento de la variabilidad
En el curso de las
controversias que llevaron a la formulación de la Teoría Sintética, algunos
biólogos argumentaron que la selección natural serviría sólo para eliminar al
"menos apto" y, en consecuencia, tendería a reducir la variación genética de las
poblaciones, actuando en este sentido como una fuerza antievolutiva. La genética
de poblaciones moderna ha demostrado que esto no es cierto. La selección natural
puede ser un factor crítico para preservar y promover la variabilidad en una
población.
Hay muchos ejemplos de cómo
puede mantenerse la variabilidad en los que diversas fuerzas selectivas puedan
estar operando simultáneamente. Un buen ejemplo lo constituyen el color y los
patrones de bandeado en caracoles.
En distintas especies de
caracoles terrestres del género Cepaea coexisten diversas coloraciones de la
concha del caracol. Además, la concha puede presentar hasta cinco bandas
longitudinales de color. La evidencia fósil indica que estos diferentes tipos de
conchas han coexistido durante más de 10.000 años. Los caracoles presentan un
tipo de polimorfismo denominado polimorfismo equilibrado, en contraposición al
polimorfismo llamado transitorio. En los ambientes uniformes, por ejemplo, hay
una frecuencia más alta de caracoles sin bandas, mientras que en los hábitat
irregulares y variados, como los pisos de los bosques, la mayoría tiende a ser
bandeada. De modo análogo, los hábitat más verdes tienen la mayor proporción de
conchas amarillas, pero entre los caracoles que viven sobre fondos oscuros, las
conchas amarillas son mucho más visibles, resultando claramente desventajosas a
juzgar por el éxito de captura de este tipo de concha por los zorzales, sus
predadores naturales. Sin embargo, se encuentran ambos tipos de conchas en las
distintas colonias, distantes unas de otras.
Parecen existir factores
fisiológicos que están correlacionados con los diferentes patrones de coloración
de las conchas, dado que los genes que controlan ambos aspectos conformarían un
grupo de ligamiento. Esto explicaría, aunque no de manera concluyente, por qué
están presentes los dos tipos. Se han hecho experimentos que muestran, por
ejemplo, que los caracoles sin bandas (especialmente los amarillos) son más
resistentes al calor y al frío que aquellos que presentan bandas. En otras
palabras, es probable que el polimorfismo se haya mantenido porque están
operando varias presiones selectivas diferentes, las cuales actúan en forma
conjunta.
El resultado de estas
interacciones es el mantenimiento de las variaciones genéticas que determinan el
color y la formación de bandas, de modo que se establece un polimorfismo
equilibrado.
Tipos de selección
Las tres categorías
principales de la selección natural son: la selección normalizadora, en la cual
se eliminan los fenotipos extremos de la población; la selección disruptiva, en
la que se seleccionan los fenotipos extremos a expensas de formas intermedias; y
la selección direccional, en la que uno de los extremos es favorecido, empujando
a la población a lo largo de una vía evolutiva particular.
Otro tipo de selección es la
selección dependiente de la frecuencia, en la cual la aptitud de un fenotipo
disminuye a medida que se hace más común en la población y se incrementa a
medida que se hace menos frecuente. Una quinta categoría, la selección sexual,
es el resultado de la competencia en la búsqueda de pareja; puede aumentar en
gran medida la reproducción diferencial, sin mejorar la adaptación a otros
factores ambientales.
El resultado de la seleccion
natural: la adaptación
La selección natural da como
resultado la adaptación, con sus varios significados y manifestaciones
múltiples. Implica interacciones entre organismos individuales, su ambiente
físico y su ambiente biológico -es decir, con otros organismos-. En muchos
casos, las adaptaciones que resultan de la selección natural pueden
correlacionarse claramente con factores ambientales o con las presiones
selectivas ejercidas por otros organismos.
Algunas variaciones
fenotípicas intraespecíficas siguen una distribución geográfica y pueden ser
correlacionadas con cambios graduales de temperatura, humedad o alguna otra
condición ambiental. Esta variación gradual de una característica o de un
complejo de características en correlación con un gradiente ambiental es
conocida como clina.
Por otra parte, una especie
que ocupa muchos hábitat diferentes puede presentar características ligeramente
diferentes en cada uno de ellos. Cada uno de estos grupos que presenta fenotipos
diferentes es conocido como un ecotipo. Estas diferencias entre los ecotipos
¿están determinadas completamente por el ambiente?, ¿o representan adaptaciones
resultantes de la acción de la selección natural sobre la variación genética?
Experimentos realizados en la
planta P. glandulosa demostraron que muchas de las diferencias fenotípicas
halladas entre los ecotipos de P. glandulosa se debían a diferencias genéticas.
No resulta sorprendente que en ambientes muy diferentes se hayan seleccionado
distintas características. A lo largo del tiempo, las diferencias genéticas
entre las plantas individuales han terminado por expresarse como diferencias
genéticas entre los subgrupos de la población de P. glandulosa, que constituyen
los actuales ecotipos. Este proceso puede ser el primer paso en la formación de
nuevas especies.
Cuando las poblaciones de dos
o más especies establecen interacciones tan estrechas que cada una ejerce una
notable fuerza selectiva sobre la otra, ocurren ajustes simultáneos que dan como
resultado un proceso de coevolución. Uno de los más importantes, en términos del
número de especies e individuos que intervienen, es la coevolución de las flores
y sus polinizadores o el de las a plantas e insectos, aquellos dos aliados y
enemigos ancestrales.
La postura clásica que
considera a la evolución como un proceso de creciente adaptación a partir de la
acción de la selección natural ha recibido numerosas críticas. Darwin expresó su
cautela acerca del alcance explicativo de la selección natural, cuando en el
prólogo de El origen de las especies afirmaba: "...estoy convencido de que la
selección natural ha sido el medio más importante, si bien no el único, de
modificación". Sin embargo, a partir de 1940, los genetistas que adherían a la
Teoría Sintética endurecieron su postura alrededor de este argumento.
En el marco de la síntesis
evolutiva, toda característica de un organismo era interpretada como una
adaptación y, por lo tanto, como el resultado del proceso de selección natural.
Dos décadas más tarde, se comenzó abandonar esta ortodoxia.
Por una parte, la teoría
neutralista plantea que la mayoría de las variantes genéticas a nivel molecular
no confieren ventaja ni desventaja al portador, por lo que se fijan o se pierden
por deriva genética. Por otra parte se ha cuestionado la idea de que la
selección natural es capaz de producir adaptaciones óptimas, ya que las
posibilidades de cambio están drásticamente limitadas tanto por factores
intrínsecos -como el programa genético, los patrones de desarrollo y la
estructura del organismo-, como por factores extrínsecos -como la constante
modificación del nicho que hace que la especie siempre esté un paso atrás de los
requerimientos del ambiente-.
Otra de las críticas
planteadas apunta a cuestionar la omnipotencia de la selección natural, es
decir, ¿puede la selección natural, actuando en forma constante, perfeccionar
crecientemente las características de las especies hasta llegar a producir
adaptaciones óptimas? La respuesta de los críticos es un no rotundo, ya que la
selección natural no hace "lo que quiere" sino "lo que puede". Si la selección
natural, operando a través del cambio en las frecuencias génicas, fuera el único
proceso capaz de explicar la diversidad de la vida, las posibilidades serían
ilimitadas.
Si bien toda adaptación es una
característica organísmica que se establece gradualmente, mediante un proceso de
selección natural que permite acumular las pequeñas variaciones favorables, es
necesario comprender que no toda característica de un organismo representa una
adaptación. Los biólogos evolutivos que cuestionan esta postura la denominan
panseleccionista.
Estos biólogos no niegan la
existencia de la adaptación, pero desplazan el interés a una mirada más plural,
que permite considerar al organismo globalmente y recurrir a explicaciones
alternativas a la selección natural para interpretar el origen de sus
características. Conforme a los diferentes procesos que operan en las
poblaciones, es posible comprender que algunos caracteres se fijan por deriva
genética, es decir que su presencia se debe simplemente al azar. También es
necesario considerar que una parte de la variación representa un ajuste al medio
sin base genética, de modo que no se ha establecido mediante selección natural.
Se ha propuesto que en muchos casos
las nuevas características pueden surgir mediante mecanismos alternativos a la
selección natural tales como la fijación azarosa de rasgos neutrales, los
procesos de alometría y heterocronía, el efecto de la pleiotropía y el
ligamiento genético, los emergentes arquitectónicos y las variaciones
ambientales sin base genética.
Una simple
transformación, dada por el crecimiento diferencial de distintas partes de un
mismo plan estructural (alometrías), podría explicar diferencias complejas entre
especies.
Los cambios de los
tiempos de desarrollo (heterocronías) pueden producir novedades
evolutivas.
Las salamandras adultas de los géneros Proteus, Necturus y Siren tienen branquias toda su vida. Esta es una característica neoténica si se las compara con las etapas correspondientes a larva y adulto de algunas de las especies de salamandras del género Ambystoma.
Por otra parte, se ha discutido que
no siempre la función que desempeña una estructura en un tiempo dado revela el
proceso que explica su establecimiento. En muchos casos, estructuras que se han
establecido por procesos alternativos a la selección natural pasan a cumplir una
función adaptativa y son modeladas por la selección natural.
En otros casos, estructuras que se
establecieron gradualmente por selección natural desarrollando una cierta
función, pasan a desempeñar una función diferente en otra etapa de la evolución.
Para estos casos se ha introducido el concepto de exaptación para denominar a
las características que son incorporadas selectivamente a partir de otra
previamente existente, el concepto de no aptación para denominar a las
características neutrales y el de aptación para denominar conjuntamente a las
exaptaciones y las adaptaciones. Esta terminología permite distinguir la función
actual de una estructura del proceso que explica su origen.
