2.1.2.
Tejidos Permanentes o Adultos: Son los tejidos definitivos de las plantas y se
forman cuando los meristemáticos pierden su capacidad de división. Se dividen en:
a. a. Parénquima o Fundamentales (del griego científico παρεγχυμα, "sustancia
de los órganos") es un término histológico que tiene diferente significado
según los tejidos estudiados sean animales o vegetales:
En Botánica, se denomina parénquima al tejido vegetal constituido
por células de forma aproximadamente esférica o cúbica y con espacios de
separación. Están poco especializadas. Constituyen el tejido fundamental de la
planta. Se localizan en todos los órganos vegetales, llenan espacios libres que
dejan otros órganos y tejidos. Sus células son poligonales y las paredes
celulares son flexibles y delgadas de celulosa.
Según la función que desempeñan:
·
Parénquima clorofílico:
realiza la fotosíntesis. Se sitúa en las hojas y en los tallos verdes. En las
hojas puede tener dos disposiciones distintas:
o
Parénquima empalizada: principal
tejido que realiza fotosíntesis por lo tanto proporciona alimento a la planta.
Tiene cloroplastos y muchas vacuolas. No deja espacio extracelular, por fuera
del haz. La morfología de las células es alargada.
o
Parénquima
esponjoso: Posee abundante espacio intercelular lo que le
permite realizar intercambio de gases, como oxigeno, de esta forma disminuye la
posibilidad de asfixia por exceso de agua, por ejemplo. Posee grandes vacuolas
y paredes celulares delgadas. Se encuentra en tallos, hojas y porción carnosa
de las frutas.
·
Parénquima de reserva:
almacena determinadas sustancias o nutrientes para la planta. Lo hace en los
plastidios, en las vacuolas, en la propia pared celular o en el citoplasma. Es
frecuente en raíces engrosadas, semillas, tubérculos engrosados, etc.
·
Parénquima acuífera:
sus células tienen una enorme vacuola llena de agua, por lo que se desarrolla
en plantas de climas desérticos.
·
Parénquima aerífero: (aerénquima) tiene células parenquimales muy
pequeñas que delimitan cavidades llenas de aire. Se desarrolla en plantas
acuáticas.
·
Parénquima
vascular: protege los tejidos conductores (xilema y floema) de la planta.
b.
Tejidos de Sostén: comprende un conjunto de tejidos duros que
forman el esqueleto de las plantas y las mantiene erguidas. Los tejidos
de sostén se dividen en:
·
Colénquima: mantiene erguida la planta. Presente de
preferencia en tejidos en vías de crecimiento, se caracteriza por la
acumulación de celulosa y pectina en la pared celular, esta acumulación puede
ser de tres formas.
El colénquima es uno de los tejidos de sostén. Es fuerte y
flexible; es un tejido plástico, puede cambiar de forma sin romperse (no
recupera su forma original). Su nombre deriva del griego colla, que
significa soldadura, con referencia a la gruesa pared de sus células.
Morfológicamente es un tejido simple, homogéneo, constituido por un solo tipo
de células.
Es el tejido encargado del sostén de hojas y tallos en crecimiento. En
raíces aparece muy raramente, se lo encuentra en las que están expuestas a la
luz (plantas epífitas).
En órganos adultos es el tejido de sostén de partes de la planta que no
desarrollan mucho esclerénquima, como las hojas y tallos de algunas plantas
herbáceas. Falta en tallos y hojas de ciertas monocotiledóneas como las
gramíneas, que desarrollan tempranamente esclerénquima. Tiene generalmente
posición periférica, está ubicado directamente debajo de la epidermis o está
separado de ella por una o dos capas de células. En los tallos puede formar una
capa continua alrededor de la circunferencia, o aparecer en cordones, a menudo
en costillas exteriormente visibles. En pecíolos la distribución es
similar a la encontrada en tallos. En las venas foliares mayores aparece en una
o ambas caras, si está en una sola es en la inferior; también a lo largo del
borde.
Puede aparecer en partes florales o frutos. Las cubiertas de
frutos que son blandas y comestibles, por ejemplo las de las uvas, son
frecuentemente colenquimatosas, es la porción que se come en las pasas de uva.
En la periferia del floema o xilema de los haces vasculares de tallos o
pecíolos se desarrolla muchas veces un tejido que algunos autores consideran
como "parénquima colenquimatoso" por su ubicación no periférica; en
los últimos textos se describe como colénquima perivascular. En hojas que
presentan movimientos násticos, como las hojas sensitivas de varias especies de
Mimosa (Dicot.), el pecíolo presenta colénquima superficial excepto en
la articulación, donde el colénquima está profundamente ubicado. Las paredes
del colénquima son ricas en iones cloro y potasio, que son bombeados fuera del
protoplasto durante la contracción celular que es la base del movimiento
foliar.
Las células del colénquima son generalmente alargadas, fusiformes o
prismáticas, de hasta 2 mm de longitud. En corte transversal son
poligonales.
El colénquima está formado por células vivas, con protoplasto
vacuolado, muy rico en agua, pueden presentar cloroplastos y taninos, y son
capaces de desdiferenciarse para originar el felógeno o cicatrizar
lesiones. Las células del colénquima presentan paredes primarias,
engrosadas, brillantes o nacaradas en cortes frescos. Las paredes están
compuestas de celulosa, grandes cantidades de pectina y hemicelulosa, pero
comúnmente carecen de lignina.
Generalmente el engrosamiento de las paredes celulares está distribuido
desigualmente. Observadas con microscopio electrónico las paredes muestran
estratificación, hay varias capas de microfibrillas con diferente orientación y
composición. Las capas ricas en compuestos pépticos presentan microfibrillas
orientadas longitudinalmente y están principalmente en las porciones anchas de
la pared; las capas ricas en celulosa presentan microfibrillas
transversales. El modo de crecimiento de esta pared primaria gruesa no
está completamente aclarado: se produce mientras la célula se alarga, es decir
que la pared aumenta simultáneamente en superficie y en espesor. El fenómeno es
muy complejo porque los espesamientos son muy grandes. Las células del
colénquima se comunican por medio de campos primarios de puntuaciones situados
tanto en las partes delgadas como en las partes gruesas de la pared.
La clasificación del colénquima en diferentes tipos se basa en la
distribución del espesamiento de la pared.
a.
Colénquima angular. En este tipo de colénquima el
engrosamiento de la pared está localizado en los ángulos de la célula. En los
estadios iniciales, el lumen tiene forma poligonal.
b.
Lamelar o laminar. Las células presentan
engrosamientos localizados en las paredes tangenciales interna y externa. Ej.:
tallos de Sambucus australis (sauco), Rhamnus, Eupatorium.
c.
Lagunar: las células presentan espacios
intercelulares, y los espesamientos de las paredes se localizan próximos a los
espacios. Ej.: pecíolos de Malva, Althaea, Asclepias,
Salvia, Lactuca. Raíces aéreas de Monstera.
d.
Anular. Es el que se presenta cuando el lumen
de las células es circular. No todos los anatomistas lo aceptan, sería el
último paso en el desarrollo masivo del colénquima angular, pues los
espesamientos de las paredes celulares siguen siendo mayores en los ángulos.
e.
Radial: En Mammillaria magnimamma (Cactaceae,
Dicot.) hay una capa de colénquima subepidérmico cuyas células, cortas,
presentan las paredes radiales engrosadas. Podría ser una adaptación para
facilitar la penetración de la luz al parénquima clorofiliano.
·
Esclerénquima: Se encargan del crecimiento en grosor;
conformado de células duras con abundante lignina y celulosa, El esclerénquima
es uno de los dos tejidos de sostén que poseen los vegetales. Su nombre deriva
de dos palabras griegas: scleros (duro) y enchyma (sustancia
o infusión). Es un tejido elástico, es
decir que puede ser deformado por tensión o presión, pero retoma su forma
original cuando la fuerza desaparece.
Comprende complejos de células que otorgan a la planta resistencia a los
estiramientos, torceduras, pesos y presiones. En algunos casos la
fortaleza y elasticidad de las paredes secundarias de ciertas células sirven
como medio defensivo, ya que otorgan a la planta resistencia contra las
partes bucales, garfios y ovipositores de los insectos. Las células esclerenquimáticas se
diferencian de las colenquimáticas en que poseen paredes secundarias
generalmente lignificadas y en que, cuando adultas, carecen frecuentemente de
protoplasma.
El siguiente cuadro resume las
diferencias entre colénquima y esclerénquima:
|
COLÉNQUIMA
|
ESCLERÉNQUIMA
|
|
|
|
Células
|
Desdiferenciables
|
Incapaces de
desdiferenciación aún si conservan el protoplasto
|
Pared
|
Pared primaria
Flexible, plástica
|
Pared secundaria
lignificada
|
Protoplasto
|
Vivo, activo
|
Muere a la madurez
|
Imagen
14. Corte transversal de un tallo de zapallo, Cucurbita sp.
mostrando
sus tejidos
Epidermis
Colénquima
Parénquima clorofílico
Esclerénquima
Parénquima fundamental
|
Las células del esclerénquima deben sus propiedades a la pared secundaria, que
presenta celulosa, hemicelulosas, y además hasta 30% de lignina. La
lignificación se produce desde afuera hacia adentro, comienza en la laminilla
media y pared primaria; la capa S3 a veces es solamente celulósica.
La lignina es la responsable de
la fortaleza y rigidez de la pared. Por ser inerte, resistente y muy estable,
protege a los otros componentes de la pared contra ataques físicos, químicos y
biológicos. Regula la hidratación de la celulosa, y la elasticidad de la pared.
Las paredes secundarias son indigeribles: no hay animal que tenga
enzimas capaces de disolver estas paredes, aún las termites tienen éxito
solamente por la acción de hongos actinomicetos que llevan en su tracto
digestivo. Las células del
esclerénquima presentan una gran variación en cuanto a forma, estructura,
origen y desarrollo. Entre los diferentes tipos hay tal gradación que muchas
veces es difícil separar las distintas formas.
Se han propuesto una variedad de sistemas para la clasificación de las
células esclerenquimáticas. Aquí consideramos dos tipos básicos,
que se diferencian por la forma de las células: esclereidas y fibras.
Cuando es difícil ubicar una célula en una u otra categoría, se puede usar el
término fibroesclereida.
Las esclereidas y fibras pueden quedar asociadas a tejidos primarios o
secundarios, de manera que ontogenéticamente se desarrollan a partir de diferentes meristemos primarios derivados: procámbium, meristemo fundamental
e incluso la protodermis, o de los meristemos secundarios: cambium y
felógeno.
Cuando se originan durante el crecimiento primario, las células
esclerenquimáticas crecen primero por crecimiento simplástico, coordinado con
el de las células vecinas en división, y sin modificar los contactos celulares
y las comunicaciones intercelulares. Durante este período las fibras pueden
volverse multinucleadas como resultado de mitosis repetidas no acompañadas de
citocinesis.
Luego las fibras, y las esclereidas ramificadas aumentan en longitud por
crecimiento apical intrusivo, los extremos se abren paso entre las células
vecinas o entre los espacios intercelulares. Si los extremos son obstruidos por
otras células se curvan o se bifurcan.
La porción media que ya ha completado su alargamiento desarrolla paredes
secundarias, pero las paredes de los extremos permanecen delgadas.
La pared se forma de una sucesión de tubos que se van alargando. Las
paredes secundarias son generalmente flojas y relajadas durante su formación, y
se presentan a veces separadas de la pared primaria. Las porciones que crecen
intrusivamente no establecen comunicaciones intercelulares en sus paredes
secundarias, lo que permite estimar la magnitud del alargamiento apical.
c.
Tejidos
de revestimiento o protectores: Los
tejidos protectores, también llamados tegumentos, están formados por células
que recubren el vegetal y lo aíslan del exterior. Hay dos clases de tegumentos:
la epidermis, formada por células transparentes e impermeabilizadas, y el súber
o corcho, formado por células muertas de paredes gruesas.
·
Epidermis: La
epidermis es el sistema de células, variable en estructura y función, que
recubre el cuerpo primario de la planta: tallos verdes, raíces, hojas, flores,
frutos y semillas. Las
principales son: protección mecánica de tejidos subyacentes, restricción de la
transpiración, regulación del intercambio gaseoso. Además, como las células de
la epidermis forman una capa compacta, sin dejar espacios intercelulares,
contribuyen a dar sostén a la planta.
La epidermis de la raíz, la rizodermis, tiene por función la absorción,
y también la tienen ciertas porciones de la epidermis foliar de las plantas
epífitas donde la raíz tiene solamente función de fijación.
Otra función es la defensa contra otros organismos: hay una serie de
adaptaciones epidérmicas que impiden que los insectos depositen sus huevos, o
coman las plantas (pelos, sustancias tóxicas, etc.)
d.
Tejidos
Vasculares: son tejidos inmersos en el tejido fundamental, transportan
materiales necesarios para toda la planta por vía de dos tejidos complejos:
1.
Xilema o Tejido Leñoso: conduce el
agua y sales minerales (savia bruta)
desde la raíz hasta el tallo y las hojas, también da sostén estructural. Es un
tejido vegetal complejo compuesto por cuatro tipos de células en las plantas
fanerógamas: traqueidas, elementos de vaso, células parenquimatosas y fibras. Las traqueidas y elementos de vaso
conducen agua y sales minerales disueltas; mientras que las células parenquimatosas almacenan y las fibras dan sostén.
Las traqueidas son las principales
conductoras de agua en las gimnospermas (como
el pino) y en las vasculares sin semillas (como los helechos). Ellas al igual que los elementos de vasos
tienen depresiones, que permiten el transporte lateral de agua de uno a otro.
2.
Floema o tejido Liberiano: encargados de transportar sustancias
alimenticias (sabia elaborada) productos de la fotosíntesis y las conduce de
las hojas al resto de la planta y da sostén estructural. Es otro tejido vegetal complejo está formado
por cuatro tipos de células.
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