Tejidos Vegetales.

2.1.2.                    Tejidos Permanentes o Adultos: Son los tejidos definitivos de las plantas y se forman cuando los meristemáticos pierden su capacidad de división.   Se dividen en:

a.  a. Parénquima o Fundamentales (del griego científico παρεγχυμα, "sustancia de los órganos") es un término histológico que tiene diferente significado según los tejidos estudiados sean animales o vegetales:

En Botánica, se denomina parénquima al tejido vegetal constituido por células de forma aproximadamente esférica o cúbica y con espacios de separación. Están poco especializadas. Constituyen el tejido fundamental de la planta. Se localizan en todos los órganos vegetales, llenan espacios libres que dejan otros órganos y tejidos. Sus células son poligonales y las paredes celulares son flexibles y delgadas de celulosa.

Según la función que desempeñan:

·         Parénquima clorofílico: realiza la fotosíntesis. Se sitúa en las hojas y en los tallos verdes. En las hojas puede tener dos disposiciones distintas:

o   Parénquima empalizada: principal tejido que realiza fotosíntesis por lo tanto proporciona alimento a la planta. Tiene cloroplastos y muchas vacuolas. No deja espacio extracelular, por fuera del haz. La morfología de las células es alargada.

o   Parénquima esponjoso: Posee abundante espacio intercelular lo que le permite realizar intercambio de gases, como oxigeno, de esta forma disminuye la posibilidad de asfixia por exceso de agua, por ejemplo. Posee grandes vacuolas y paredes celulares delgadas. Se encuentra en tallos, hojas y porción carnosa de las frutas.

·         Parénquima de reserva: almacena determinadas sustancias o nutrientes para la planta. Lo hace en los plastidios, en las vacuolas, en la propia pared celular o en el citoplasma. Es frecuente en raíces engrosadas, semillas, tubérculos engrosados, etc.

·         Parénquima acuífera: sus células tienen una enorme vacuola llena de agua, por lo que se desarrolla en plantas de climas desérticos.

·         Parénquima aerífero: (aerénquima) tiene células parenquimales muy pequeñas que delimitan cavidades llenas de aire. Se desarrolla en plantas acuáticas.

     

·         Parénquima vascular: protege los tejidos conductores (xilema y floema) de la planta.

b.  Tejidos de Sostén: comprende un conjunto de tejidos duros que forman el esqueleto de las plantas y las mantiene erguidas. Los tejidos de sostén se dividen en:

·         Colénquima: mantiene erguida la planta. Presente de preferencia en tejidos en vías de crecimiento, se caracteriza por la acumulación de celulosa y pectina en la pared celular, esta acumulación puede ser de tres formas.

El colénquima es uno de los tejidos de sostén.  Es fuerte y flexible; es un tejido plástico, puede cambiar de forma sin romperse (no recupera su forma original). Su nombre deriva del griego colla, que significa soldadura, con referencia a la gruesa pared de sus células. Morfológicamente es un tejido simple, homogéneo, constituido por un solo tipo de células.

Es el tejido encargado del sostén de hojas y tallos en crecimiento. En raíces aparece muy raramente, se lo encuentra en las que están expuestas a la luz (plantas epífitas). 

En órganos adultos es el tejido de sostén de partes de la planta que no desarrollan mucho esclerénquima, como las hojas y tallos de algunas plantas herbáceas. Falta en tallos y hojas de ciertas monocotiledóneas como las gramíneas, que desarrollan tempranamente esclerénquima. Tiene generalmente posición periférica, está ubicado directamente debajo de la epidermis o está separado de ella por una o dos capas de células. En los tallos puede formar una capa continua alrededor de la circunferencia, o aparecer en cordones, a menudo en costillas exteriormente visibles.  En pecíolos la distribución es similar a la encontrada en tallos. En las venas foliares mayores aparece en una o ambas caras, si está en una sola es en la inferior; también a lo largo del borde.

Puede aparecer en partes florales o frutos.  Las cubiertas de frutos que son blandas y comestibles, por ejemplo las de las uvas, son frecuentemente colenquimatosas, es la porción que se come en las pasas de uva. En la periferia del floema o xilema de los haces vasculares de tallos o pecíolos se desarrolla muchas veces un tejido que algunos autores consideran como "parénquima colenquimatoso" por su ubicación no periférica; en los últimos textos se describe como colénquima perivascular. En hojas que presentan movimientos násticos, como las hojas sensitivas de varias especies de Mimosa (Dicot.), el pecíolo presenta colénquima superficial excepto en la articulación, donde el colénquima está profundamente ubicado. Las paredes del colénquima son ricas en iones cloro y potasio, que son bombeados fuera del protoplasto durante la contracción celular que es la base del movimiento foliar.

Las células del colénquima son generalmente alargadas, fusiformes o prismáticas, de hasta 2 mm de longitud. En corte transversal son poligonales. 

El colénquima está formado por células vivas, con protoplasto  vacuolado, muy rico en agua, pueden presentar cloroplastos y taninos, y son capaces de desdiferenciarse para originar el felógeno o cicatrizar lesiones. Las células del colénquima presentan paredes primarias, engrosadas, brillantes o nacaradas en cortes frescos.  Las paredes están compuestas de celulosa, grandes cantidades de pectina y hemicelulosa, pero comúnmente carecen de lignina. 

Generalmente el engrosamiento de las paredes celulares está distribuido desigualmente. Observadas con microscopio electrónico las paredes muestran estratificación, hay varias capas de microfibrillas con diferente orientación y composición. Las capas ricas en compuestos pépticos presentan microfibrillas orientadas longitudinalmente y están principalmente en las porciones anchas de la pared; las capas ricas en celulosa presentan microfibrillas transversales.  El modo de crecimiento de esta pared primaria gruesa no está completamente aclarado: se produce mientras la célula se alarga, es decir que la pared aumenta simultáneamente en superficie y en espesor. El fenómeno es muy complejo porque los espesamientos son muy grandes. Las células del colénquima se comunican por medio de campos primarios de puntuaciones situados tanto en las partes delgadas como en las partes gruesas de la pared.

La clasificación del colénquima en diferentes tipos se basa en la distribución del espesamiento de la pared.

a.            Colénquima angular.  En este tipo de colénquima el engrosamiento de la pared está localizado en los ángulos de la célula. En los estadios iniciales, el lumen tiene forma poligonal.

b.         Lamelar o laminar.  Las células presentan  engrosamientos localizados en las paredes tangenciales interna y externa. Ej.: tallos de Sambucus australis (sauco), Rhamnus, Eupatorium.

c.       Lagunar: las células presentan espacios intercelulares, y los espesamientos de las paredes se localizan próximos a los espacios.  Ej.: pecíolos de Malva, Althaea, Asclepias, Salvia, Lactuca.  Raíces aéreas de Monstera.

d.      Anular.  Es el que se presenta cuando el lumen de las células es circular.  No todos los anatomistas lo aceptan, sería el último paso en el desarrollo masivo del colénquima angular, pues los espesamientos de las paredes celulares siguen siendo mayores en los ángulos.

e.       Radial: En Mammillaria magnimamma (Cactaceae, Dicot.) hay una capa de colénquima subepidérmico cuyas células, cortas, presentan las paredes radiales engrosadas. Podría ser una adaptación para facilitar la penetración de la luz al parénquima clorofiliano.

·         Esclerénquima: Se encargan del crecimiento en grosor; conformado de células duras con abundante lignina y celulosa, El esclerénquima es uno de los dos tejidos de sostén que poseen los vegetales. Su nombre deriva de dos palabras griegas: scleros (duro) y enchyma (sustancia o infusión).      Es un tejido elástico, es decir que puede ser deformado por tensión o presión, pero retoma su forma original cuando la fuerza desaparece.    

Comprende complejos de células que otorgan a la planta resistencia a los estiramientos, torceduras, pesos y presiones.  En algunos casos la fortaleza y elasticidad de las paredes secundarias de ciertas células sirven como medio defensivo, ya que otorgan a la planta resistencia contra  las partes bucales, garfios y ovipositores de los insectos.  Las células esclerenquimáticas se diferencian  de las colenquimáticas en que poseen paredes secundarias generalmente lignificadas y en que, cuando adultas, carecen frecuentemente de protoplasma.

            El siguiente cuadro resume las diferencias entre colénquima y esclerénquima:

	COLÉNQUIMA	ESCLERÉNQUIMA
Células	Desdiferenciables	Incapaces de desdiferenciación aún si conservan el protoplasto
Pared	Pared primaria Flexible, plástica	Pared secundaria lignificada
Protoplasto	Vivo, activo	Muere a la madurez

Imagen 14. Corte transversal de un tallo de  zapallo, Cucurbita sp.

mostrando sus tejidos

Epidermis Colénquima Parénquima clorofílico Esclerénquima Parénquima fundamental

Las células del esclerénquima deben sus propiedades a la pared secundaria, que presenta celulosa, hemicelulosas, y además hasta 30% de lignina. La lignificación se produce desde afuera hacia adentro, comienza en la laminilla media y pared primaria; la capa S3 a veces es solamente celulósica.

La lignina es la responsable de la fortaleza y rigidez de la pared. Por ser inerte, resistente y muy estable, protege a los otros componentes de la pared contra ataques físicos, químicos y biológicos. Regula la hidratación de la celulosa, y la elasticidad de la pared.

Las paredes secundarias son indigeribles: no hay animal que tenga enzimas capaces de disolver estas paredes, aún las termites tienen éxito solamente por la acción de hongos actinomicetos que llevan en su tracto digestivo. Las células del esclerénquima presentan una gran variación en cuanto a forma, estructura, origen y desarrollo. Entre los diferentes tipos hay tal gradación que muchas veces es difícil separar las distintas formas.

Se han propuesto una variedad de sistemas para la clasificación de las células esclerenquimáticas.   Aquí consideramos dos tipos básicos, que se diferencian por la forma de las células: esclereidas y fibras. Cuando es difícil ubicar una célula en una u otra categoría, se puede usar el término fibroesclereida.

Las esclereidas y fibras pueden quedar asociadas a tejidos primarios o secundarios, de manera que ontogenéticamente se desarrollan a partir de diferentes meristemos primarios derivados: procámbium,  meristemo fundamental e incluso la protodermis,  o de los meristemos secundarios: cambium y felógeno.

Cuando se originan durante el crecimiento primario, las células esclerenquimáticas crecen primero por crecimiento simplástico, coordinado con el de las células vecinas en división, y sin modificar los contactos celulares y las comunicaciones intercelulares. Durante este período las fibras pueden volverse multinucleadas como resultado de mitosis repetidas no acompañadas de citocinesis.

Luego las fibras, y las esclereidas ramificadas aumentan en longitud por crecimiento apical intrusivo, los extremos se abren paso entre las células vecinas o entre los espacios intercelulares. Si los extremos son obstruidos por otras células se curvan o se bifurcan.

La porción media que ya ha completado su alargamiento desarrolla paredes secundarias, pero las paredes de los extremos permanecen delgadas. 

La pared se forma de una sucesión de tubos que se van alargando. Las paredes secundarias son generalmente flojas y relajadas durante su formación, y se presentan a veces separadas de la pared primaria. Las porciones que crecen intrusivamente no establecen comunicaciones intercelulares en sus paredes secundarias, lo que permite estimar la magnitud del alargamiento apical.

c. Tejidos de revestimiento o protectores: Los tejidos protectores, también llamados tegumentos, están formados por células que recubren el vegetal y lo aíslan del exterior. Hay dos clases de tegumentos: la epidermis, formada por células transparentes e impermeabilizadas, y el súber o corcho, formado por células muertas de paredes gruesas.

·         Epidermis: La epidermis es el sistema de células, variable en estructura y función, que recubre el cuerpo primario de la planta: tallos verdes, raíces, hojas, flores, frutos y semillas. Las principales son: protección mecánica de tejidos subyacentes, restricción de la transpiración, regulación del intercambio gaseoso. Además, como las células de la epidermis forman una capa compacta, sin dejar espacios intercelulares, contribuyen a dar sostén a la planta.

La epidermis de la raíz, la rizodermis, tiene por función la absorción, y también la tienen ciertas porciones de la epidermis foliar de las plantas epífitas donde la raíz tiene solamente función de fijación. 

Otra función es la defensa contra otros organismos: hay una serie de adaptaciones epidérmicas que impiden que los insectos depositen sus huevos, o coman las plantas (pelos, sustancias tóxicas, etc.)

d. Tejidos Vasculares: son tejidos inmersos en el tejido fundamental, transportan materiales necesarios para toda la planta por vía de dos tejidos complejos:

            1. Xilema o Tejido Leñoso: conduce el agua y sales minerales (savia bruta) desde la raíz hasta el tallo y las hojas, también da sostén estructural. Es un tejido vegetal complejo compuesto por cuatro tipos de células en las plantas fanerógamas: traqueidas, elementos de vaso, células parenquimatosas y fibras. Las traqueidas y elementos de vaso conducen agua y sales minerales disueltas; mientras que las células parenquimatosas almacenan y las fibras dan sostén.

            Las traqueidas son las principales conductoras de agua en las gimnospermas (como el pino) y en las vasculares sin semillas (como los helechos). Ellas al igual que los elementos de vasos tienen depresiones, que permiten el transporte lateral de agua de uno a otro.

            2. Floema o tejido Liberiano: encargados de transportar sustancias alimenticias (sabia elaborada) productos de la fotosíntesis y las conduce de las hojas al resto de la planta y da sostén estructural.  Es otro tejido vegetal complejo está formado por cuatro tipos de células.